LA NEURONA Y SU FUNCIONAMIENTO

 Definición

Tipo de célula que recibe y envía mensajes entre el cuerpo y el encéfalo. Los mensajes se envían por medio de una corriente eléctrica débil. También se llama célula nerviosa.

https://www.cancer.gov/espanol/publicaciones/diccionarios/diccionario-cancer/def/neurona

Tipología

https://es.khanacademy.org/science/biology/human-biology/neuron-nervous-system/a/overview-of-neuron-structure-and-function

De acuerdo con sus funciones, las neuronas que se encuentran en el sistema nervioso humano se pueden dividir en tres tipos: sensoriales, motoras e interneuronas.

Neuronas sensoriales

Las neuronas sensoriales recaban información sobre lo que está sucediendo dentro y fuera del cuerpo, y la llevan hacia el SNC para que se pueda procesar. Por ejemplo, si recoges un trozo de carbón caliente, las neuronas sensoriales que tienen terminaciones en las yemas de tus dedos transmiten la información al CNS de que el carbón está muy caliente.

Neuronas motoras

Las neuronas motoras obtienen información de otras neuronas y transmiten órdenes a tus músculos, órganos y glándulas. Por ejemplo, si recoges un trozo de carbón caliente, las neuronas motoras que enervan los músculos de tus dedos causarían que tu mano lo soltara.

Interneuronas

Las interneuronas, que solo se encuentran en el SNC, conectan una neurona con otra. Este tipo de neuronas recibe información de otras neuronas (ya sean sensoriales o interneuronas) y transmiten la información a otras neuronas (ya sean motoras o interneuronas).

Por ejemplo, si recoges un trozo de carbón caliente, la señal de las neuronas sensoriales en las yemas de tus dedos viajaría a las interneuronas de tu médula espinal. Algunas de estas interneuronas señalarían a las neuronas motoras que controlan los músculos de tus dedos (para soltar el carbón), mientras que otras transmitirían la señal por la médula espinal hasta las neuronas en el cerebro, donde se percibiría como dolor.

Las interneuronas son el tipo más abundante de neuronas y participan en el procesamiento de información, tanto en circuitos de reflejos simples (como los provocados por objetos calientes), como en circuitos más complejos en el cerebro. Las combinaciones de interneuronas en tu cerebro serían lo que te permite llegar a la conclusión de que no es bueno agarrar cosas que parecen carbón caliente y, ojalá, conservar esa información para futura referencia.

Anatomía externa

Las neuronas (o células nerviosas) son células especializadas que transmiten y reciben señales eléctricas en el cuerpo. Las neuronas tienen tres partes principales: las dendritas, un cuerpo celular, y el axón. Las señales se reciben a través de las dendritas, viajan al cuerpo celular y siguen por el axón hasta llegar a la sinapsis (el punto de comunicación entre dos neuronas). Creado por Sal Khan.

_Imagen modificada de "Neuronas y células gliales: Figura 2" y "Sinapsis", de OpenStax College, Biología (CC BY 3.0)._

La sinapsis

https://es.khanacademy.org/science/biology/human-biology/neuron-nervous-system/a/overview-of-neuron-structure-and-function

Las conexiones neurona a neurona se forman sobre las dendritas y el cuerpo celular de otras neuronas. Estas conexiones, conocidas como sinapsis, son los sitios donde se transmite información de la primera neurona, o neurona presináptica, a la neurona blanco o neurona postsináptica. Las conexiones sinápticas entre neuronas y células del músculo esquelético generalmente se llaman uniones neuromusculares y las conexiones entre neuronas y células del músculo liso o glándulas se conocen como uniones neuroefectoras.

En la mayoría de las sinapsis y uniones, la información se transmite como mensajeros químicos llamados neurotransmisores. Cuando un potencial de acción viaja por el axón y llega a la terminal axónica, provoca que la célula presináptica libere un neurotransmisor. Las moléculas de neurotransmisor cruzan la sinapsis y se unen a receptores de membrana en la célula postsináptica y transmiten así una señal excitatoria o inhibitoria.

De esta forma, el axón y sus terminales desempeñan la tercera función neuronal básica: comunicar información a células blanco. Al igual que una sola neurona puede recibir señales de muchas neuronas presinápticas, también puede hacer conexiones sinápticas con numerosas neuronas postsinápticas mediante diferentes terminales axónicas.

¡Una sola neurona, o célula nerviosa, puede hacer mucho! Puede mantener un potencial de reposo o voltaje a través de la membrana; puede disparar impulsos nerviosos, o potenciales de acción; y puede llevar a cabo los procesos metabólicos necesarios para seguir viva.

Sin embargo, la señalización en una neurona es mucho más emocionante cuando consideramos sus interacciones con otras neuronas. Las neuronas individuales hacen conexiones con neuronas blanco y estimulan o inhiben su actividad, lo que forma circuitos que pueden procesar la información entrante y producir una respuesta.

¿Cómo se "hablan" las neuronas entre sí? La acción sucede en la sinapsis, el punto de comunicación entre dos neuronas o entre una neurona y una célula blanco, como un músculo o una glándula. En la sinapsis, el disparo de un potencial de acción en una neurona —la neurona presináptica, o emisora— provoca la transmisión de una señal a otra neurona —la neurona postsináptica, o receptora—, lo que aumenta o disminuye la probabilidad de que la neurona postsináptica dispare su propio potencial de acción.

Esquema de la transmisión sináptica. Un potencial de acción viaja por el axón de la célula presináptica o emisora, y llega al terminal axónica. La terminal axónica es adyacente a la dendrita de la célula postsináptica o receptora. Este punto de estrecha conexión entre axón y dendrita es la sinapsis.

En este artículo, veremos la sinapsis más de cerca y los mecanismos que usan las neuronas para enviar señales a través de ella. Para aprovechar al máximo este artículo, tal vez primero quieras aprender sobre la estructura de la neurona y los potenciales de acción.

¿Transmisión eléctrica o química?

A finales del siglo XIX y principios del XX, hubo mucha controversia sobre si la transmisión sináptica era eléctrica o química.

• Algunas personas pensaban que en señalización de la sinapsis participa el flujo directo de iones de una neurona a otra, o transmisión eléctrica.
• Otras personas pensaban que dependía de la liberación de sustancias químicas de parte de una neurona, lo que causaba una respuesta en la neurona receptora; es decir transmisión química.

Ahora sabemos que la transmisión sináptica puede ser eléctrica o química, en algunos casos, ¡ambas en la misma sinapsis!

La transmisión química es más común, y más complicada, que la transmisión eléctrica. Por lo tanto, primero veremos la transmisión química.

Panorama de la transmisión en las sinapsis químicas

En la transmisión química ocurre la liberación de mensajeros químicos conocidos como neurotransmisores. Los neurotransmisores llevan información de la neurona presináptica o emisora, a la célula postsináptica o receptora.

Como tal vez recuerdes del artículo sobre estructura y función de la neurona, las sinapsis generalmente se forman entre las terminales nerviosas —terminales axónicas— de la neurona emisora y el cuerpo celular o las dendritas de la neurona receptora.

Esquema de la transmisión sináptica. Un potencial de acción viaja por el axón de la célula presináptica o emisora, y llega a múltiples terminales axónicas que ramifican del axón. La terminal axónica es adyacente a la dendrita de la célula postsináptica o receptora. Este lugar de estrecha conexión entre axón y dendrita es la sinapsis.

Un solo axón puede tener múltiples ramificaciones, lo que le permite hacer sinapsis con varias células postsinápticas. Del mismo modo, una sola neurona puede recibir miles de entradas sinápticas de muchas neuronas presinápticas o emisoras diferentes.

Dentro de la terminal axónica de una célula emisora hay muchas vesículas sinápticas. Estas son esferas membranosas llenas de moléculas de neurotransmisor. Hay un pequeño espacio entre la terminal axónica de la neurona presináptica y la membrana de la célula postsináptica, este espacio se llama espacio sináptico.

Imagen que muestra la terminal axónica de la célula presináptica que contiene vesículas sinápticas con neurotransmisores. En la superficie exterior de la terminal axónica hay canales de calcio activados por voltaje. En el otro extremo del espacio sináptico hay una célula postsináptica cuya superficie está cubierta de receptores (canales iónicos activados por ligando) para el neurotransmisor.

Cuando un potencial de acción, o impulso nervioso, llega a la terminal axónica, acciona canales de calcio activados por voltaje en la membrana celular. El $\text{Ca}^{2+}$start text, C, a, end text, start superscript, 2, plus, end superscript, que está mucho más concentrado fuera de la neurona que dentro, entra a la célula. El $\text{Ca}^{2+}$start text, C, a, end text, start superscript, 2, plus, end superscript permite que las vesículas sinápticas se fundan con la membrana de la terminal axónica, con lo que se liberan los neurotransmisores en el espacio sináptico.

Imagen que muestra lo que sucede cuando el potencial de acción llega a la terminal axónica, y se provoca un flujo de iones y la despolarización de la célula objetivo. Paso a paso: 1. El potencial de acción alcanza la terminal axónica y despolariza la membrana. 2. Se abren los canales de calcio activados por voltaje y los iones de calcio entran. 3. El ingreso de iones de calcio hace que las vesículas sinápticas liberen el neurotransmisor. 4. El neurotransmisor se une a los receptores en la célula objetivo (lo que provoca en este caso, la entrada de iones positivos).

Las moléculas de neurotransmisor se difunden por el espacio sináptico y se unen a las proteínas receptoras en la célula postsináptica. La activación de los receptores postsinápticos provoca la apertura o cierre de canales iónicos en la membrana celular. Esto puede ser despolarizante —el interior de la célula se vuelve más positivo— o hiperpolarizante —el interior de la célula se vuelve más negativo— según qué iones participen.

En algunos casos, estos efectos sobre el comportamiento del canal son directos: el receptor es un canal iónico activado por iones, como en el diagrama anterior. En otros casos, el receptor no es un canal iónico, pero activa canales iónicos mediante una vía de señalización. Revisa el artículo sobre neurotransmisores y receptores para obtener más información.

Potenciales postsinápticos excitatorios e inhibitorios

Cuando un neurotransmisor se une a su receptor en una célula receptora, causa la apertura o cierre de canales iónicos. Esto puede producir un cambio localizado en el potencial de membrana, o voltaje a través de la membrana, de la célula receptora.

• En algunos casos, el cambio provoca que la célula blanco sea más propensa a disparar su propio potencial de acción. En este caso, el cambio en el potencial de membrana se llama potencial excitatorio postsináptico o PEPS.
• En otros casos, el cambio provoca que la célula blanco sea menos propensa a disparar su propio potencial de acción y se llama potencial inhibitorio postsináptico o PIPS.

Un PEPS es despolarizante: hace que el interior de la célula sea más positivo, y acerca el potencial de membrana a su umbral de disparo de un potencial de acción. A veces, no es suficiente un PEPS aislado para llevar a la neurona al umbral, pero puede sumarse junto con otros PEPS para desencadenar un potencial de acción.

Los PIPS tienen el efecto contrario. Es decir, tienden a mantener el potencial de membrana de la neurona postsináptica por debajo del umbral de disparo de un potencial de acción. Los PIPS son importantes porque pueden contrarrestar, o cancelar, el efecto excitatorio de los PEPS.

Suma espacial y temporal

¿Cómo interactúan los PEPS y los PIPS? Básicamente, una neurona postsináptica suma, o integra, todas las señales inhibitorias y excitatorias que recibe y "decide" si disparar o no un potencial de acción.

• La integración de potenciales postsinápticos que ocurren en diferentes lugares pero casi al mismo tiempo se conoce como suma espacial.
• La integración de potenciales postsinápticos que ocurren en el mismo lugar pero en momentos ligeramente diferentes se llama suma temporal.

Por ejemplo, supongamos que en dos diferentes dendritas de la misma neurona postsináptica se producen sinapsis excitatorias, como se muestra a continuación. Ninguna de las dos sinapsis puede producir un PEPS lo suficientemente grande como para llevar el potencial de membrana al umbral en el cono axónico o lugar donde se dispara el potencial de acción (dentro de un recuadro en la siguiente figura). Sin embargo, si ambos PEPS se produjeron al mismo tiempo, podrían sumarse, para llevar el potencial de membrana hacia el umbral.

Ilustración de la suma espacial. Una neurona tiene dos sinapsis en dos diferentes dendritas, ambas excitatorias. Ninguna de las dos sinapsis produce una potencial excitatorio postsináptico, PEPS, lo suficientemente grande para llegar al umbral en el cono, el lugar donde el axón se une al cuerpo celular y donde se inicia el potencial de acción. Sin embargo, cuando las sinapsis se disparan casi al mismo tiempo, los PEPS se suman para producir una despolarización por arriba del umbral, lo que desencadena un potencial de acción.

Este proceso se muestra en una gráfica de voltaje en milivolts vs tiempo en milisegundos. La gráfica sigue el potencial de membrana o voltaje en el cono axónico. Inicialmente, se encuentra a –70 mV, el potencial de reposo. Luego, una sinapsis dispara y produce una pequeña despolarización de aproximadamente –60 mV. Esto no es suficiente para alcanzar el umbral de –55 mV. Sin embargo, solo un instante después, se dispara la otra sinapsis, y se "suma" a la primera despolarización, lo que resulta en una despolarización total que llega a –55 mV y se desencadena un potencial de acción (despolarización a + 40 mV), seguido de una repolarización e hiperpolarización por debajo de –90 mV, y luego una recuperación gradual a –70 mV, el potencial de membrana de reposo.

Crédito de la imagen: versión modificada de Comunicación entre neuronas: Figura 2 de OpenStax College, Anatomy & Physiology, CC BY 3.0 y de El potencial de acción de tiZom, CC BY-SA 3.0; la imagen modificada se encuentra bajo una licencia CC BY-SA 3.0

Por otro lado, si ocurrió un PIPS junto con los dos PEPS, el primero podría impedir que el potencial de membrana alcanzara el umbral y evitaría que la neurona disparara un potencial de acción. Estos son ejemplos de suma espacial.

¿Qué sucede con la suma temporal? Un punto clave es que los potenciales postsinápticos no son instantáneos; por el contrario, duran un ratito antes de disiparse. Si una neurona presináptica se dispara rápidamente dos veces seguidas, y causa dos PEPS, el segundo PEPS puede llegar antes de que el primero se disipe, lo que lleva el potencial hacia el umbral de membrana. Este es un ejemplo de suma temporal.

Terminación de la señal

Una sinapsis solo puede funcionar con eficacia si hay alguna manera de "apagar" la señal una vez que se envió. La terminación de la señal permite a la célula postsináptica regresar a su potencial de reposo normal, lista para recibir nuevas señales.

Para poder terminar la señal, el espacio sináptico debe limpiarse del neurotransmisor. Hay varias maneras diferentes de lograr esto. El neurotransmisor puede ser degradado por una enzima, la neurona presináptica lo puede reabsorber, o simplemente puede difundirse hacia otro lado. En algunos casos, las células gliales cercanas también pueden "limpiar" el neurotransmisor (no se muestra en el siguiente diagrama).

La recaptura por la neurona presináptica, la degradación enzimática y la difusión, disminuyen los niveles de neurotransmisores, y finalizan la señal.

Crédito de la imagen: versión modificada de Sistema nervioso: Figura 9 de OpenStax College, Biology, adaptada por Robert Bear y David Rintoul, CC BY 4.0

Cualquier cosa que interfiera con los procesos que terminan la señal sináptica puede tener importantes efectos fisiológicos. Por ejemplo, algunos insecticidas matan a los insectos mediante la inhibición de una enzima que degrada el neurotransmisor acetilcolina. En una nota más positiva, se utilizan fármacos que interfieren con la recaptación del neurotransmisor serotonina en el cerebro humano como antidepresivos, como el Prozac por ejemplo.

$$^1start superscript, 1, end superscript

Las sinapsis químicas son flexibles

Si ya sabes acerca de los potenciales de acción, tal vez recuerdes que el potencial de acción es una respuesta de todo o nada. Es decir, o sucede con toda su fuerza, o no sucede en lo absoluto.

La señalización sináptica, por el contrario, es mucho más flexible. Por ejemplo, una neurona emisora puede "subir" o "bajar" la cantidad de neurotransmisor que libera en respuesta a la llegada de un potencial de acción. Del mismo modo, una célula receptora puede alterar el número de receptores que pone en su membrana y la facilidad con que responde a la activación de los receptores. Estos cambios pueden fortalecer o debilitar la comunicación en una sinapsis particular.

Las células presinápticas y postsinápticas pueden cambiar dinámicamente su comportamiento de señalización según su estado interno o por señales que reciben de otras células. Este tipo de plasticidad, o capacidad de cambio, hace que la sinapsis sea un sitio clave en la modificación de la intensidad de los circuitos neurales y desempeña un papel en el aprendizaje y la memoria. La plasticidad sináptica también participa en la adicción.

Además, las distintas células presinápticas y postsinápticas producen diferentes neurotransmisores y receptores de neurotransmisores, con diferentes interacciones y efectos en la célula postsináptica. Para más información, revisa el artículo sobre neurotransmisores y receptores.

Sinapsis eléctricas

En las sinapsis eléctricas, a diferencia de las sinapsis químicas, existe una conexión física directa entre la neurona presináptica y la neurona postsináptica. Esta conexión toma la forma de un canal llamado unión en hendidura, que permite que la corriente —los iones— fluyan directamente de una célula a otra.

Sinapsis eléctrica que muestra célula presináptica, unión en hendidura, célula postsináptica y movimiento de iones positivos de la célula presináptica hacia la célula postsináptica.

Crédito de la imagen: basada en una imagen similar de Pereda$^2$squared, Figura 1

Las sinapsis eléctricas transmiten señales con mayor velocidad que las sinapsis químicas. Algunas sinapsis son eléctricas y químicas. En estas sinapsis, la respuesta eléctrica ocurre antes que la respuesta química.

¿Cuáles son los beneficios de las sinapsis eléctricas? Por un lado, son rápidas, lo que podría ser importante, por decir algo, en un circuito que ayuda a un organismo a escapar de un depredador. Además, las sinapsis eléctricas permiten la actividad sincronizada de grupos de células. En muchos casos, pueden llevar corriente en ambas direcciones, de forma que la despolarización de la neurona postsináptica producirá la despolarización de la neurona presináptica. ¡Esto parece que modifica un poco las definiciones de pre- y postsináptico!

¿Cuáles son las desventajas de las sinapsis eléctricas? A diferencia de las sinapsis químicas, las sinapsis eléctricas no pueden convertir una señal excitatoria de una neurona en una señal inhibitoria en otra. En términos más generales, carecen de la versatilidad, flexibilidad y capacidad de modulación de señales que vemos en las sinapsis químicas.

Potencial de la membrana

https://es.khanacademy.org/science/biology/human-biology/neuron-nervous-system/a/the-membrane-potential

• Una neurona en reposo (que no señaliza) tiene un voltaje en su membrana llamado potencial de membrana en reposo, o simplemente potencial de reposo.
• El potencial de reposo está determinado por los gradientes de concentración de iones a través de la membrana y la permeabilidad de la membrana para cada tipo de ion.
• En una neurona en reposo, existen gradientes de concentración de $\text {Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y de $\text {K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript en la membrana. Los iones se desplazan por sus gradientes mediante canales, lo que conduce a una separación de cargas que crea el potencial de reposo.
• La membrana es mucho más permeable al $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript que al $\text {Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript, por lo que el potencial de reposo está cerca del potencial de equilibrio del $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript (el potencial que generaría el $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript si fuera el único ion en el sistema).

El potencial de membrana en reposo

Imagina que tomas dos electrodos y colocas uno en el exterior y el otro en el interior de la membrana plasmática de una célula viva. Si hicieras esto, podrías medir una diferencia de potencial eléctrico o voltaje entre los electrodos. Esta diferencia de potencial eléctrico se denomina potencial de membrana.

Diagrama de un voltímetro que mide el potencial de membrana. Un electrodo está fuera de la célula. El otro electrodo está dentro de la célula. El voltímetro indica un voltaje de -70 mV a través de la membrana.

_Imagen modificada de "Cómo se comunican las neuronas: Figura 2", de OpenStax College, Biología (CC BY 4.0)._

Al igual que la distancia, la diferencia de potencial se mide respecto a un punto de referencia. En el caso de distancias, el punto de referencia podría ser una ciudad. Por ejemplo, podemos decir que Boston se encuentra a $300$300 $\text{km}$start text, k, m, end text al noreste, pero solo si sabemos que nuestro punto de referencia es la ciudad de Nueva York.

Para el potencial de membrana de la célula, el punto de referencia es el exterior de la célula. En la mayoría de las neuronas en reposo, la diferencia de potencial de la membrana es de entre $30$30 a $90$90 $\text{mV}$start text, m, V, end text (un $\text{mV}$start text, m, V, end text es $1/1000$1, slash, 1000 de un voltio), con el interior de la célula más negativo que el exterior. Es decir, las neuronas tienen un potencial de membrana en reposo (o simplemente potencial de reposo) de entre $-30$minus, 30 $\text{mV}$start text, m, V, end text a $-90$minus, 90 $\text{mV}$start text, m, V, end text.

Debido a que hay una diferencia de potencial en la membrana celular, se dice que la membrana está polarizada.

• Si el potencial de membrana se vuelve más positivo que el potencial de reposo, se dice que la membrana se despolariza.
• Si el potencial de membrana se vuelve más negativo que el potencial de reposo, se dice que la membrana se hiperpolariza.

Diagramas de voltímetros con un electrodo dentro de la célula y uno en el líquido extracelular. El primer voltímetro muestra hiperpolarización: -80 mV. El segundo voltímetro muestra el potencial de reposo: -70 mV. El tercer voltímetro muestra despolarización: + 40 mV.

_Imagen modificada de "Cómo se comunican las neuronas: Figura 2", de OpenStax College, Biología (CC BY 4.0)._

Todas las señales eléctricas que utilizan las neuronas para comunicarse son despolarizaciones o hiperpolarizaciones del potencial de membrana en reposo.

¿De dónde proviene el potencial de membrana en reposo?

El potencial de reposo de membrana está determinado por la distribución desigual de iones (partículas cargadas) entre el interior y el exterior de la célula, y por las diferencias en la permeabilidad de la membrana hacia diferentes tipos de iones.

Tipos de iones que se encuentran en las neuronas

En las neuronas y su líquido circundante, los iones más abundantes son:

• Iones con carga positiva (cationes): sodio ($\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript) y potasio ($\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript)
• Iones con carga negativa (aniones): cloruro ($\text{Cl}^-$start text, C, l, end text, start superscript, minus, end superscript) y aniones orgánicos

En la mayoría de las neuronas, el $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript y los aniones orgánicos (como los de las proteínas y aminoácidos) se encuentran en concentraciones más altas dentro que fuera de de la célula. En cambio, el $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y el $\text{Cl}^-$start text, C, l, end text, start superscript, minus, end superscript generalmente se encuentran en concentraciones más altas fuera de la célula. Esto significa que a través de la membrana hay gradientes de concentración estables para todos los tipos de iones más abundantes.

Este diagrama representa las concentraciones relativas de varios tipos de iones dentro y fuera de la neurona.

• El K+ tiene mayor concentración dentro que fuera de la célula.
• Los aniones orgánicos tienen mayor concentración dentro que fuera de la célula.
• El Cl- tiene mayor concentración fuera que dentro de la célula.
• El Na+ tiene mayor concentración fuera que dentro de la célula.

Cómo los iones cruzan la membrana

Debido a su carga, los iones no pueden pasar directamente a través de las regiones de lípidos hidrofóbicos ("temerosos del agua") de la membrana. En cambio, tienen que utilizar canales de proteína especializados que proporcionan un túnel hidrofílico ("amante del agua") que cruza la membrana. Algunos canales, llamados canales de filtración, están abiertos en neuronas en reposo. Otros se cierran en neuronas en reposo y solo se abren en respuesta a una señal.

Canales iónicos. Los canales se extienden de un lado de la membrana plasmática al otro y tienen un túnel que los atraviesa. El túnel permite el paso de los iones. Uno de los canales que se muestra permite el paso de iones Na+ y es un canal de sodio. El otro canal permite el paso de iones K+ y es un canal de potasio. Los canales solo proporcionan un camino por el que los iones pueden atravesar la membrana y les permiten desplazarse según el gradiente electroquímico que pueda existir. Los canales no mueven activamente iones de un lado a otro de la membrana.

Algunos canales iónicos son altamente selectivos para un tipo de ion, pero otros permiten el paso de varios tipos de iones. Los canales iónicos que permiten principalmente el paso de $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript se denominan canales de potasio y los canales iónicos que permiten principalmente el paso de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript se denominan canales de sodio. 

En las neuronas, el potencial de reposo de membrana depende principalmente del movimiento de $\text {K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript a través de canales de filtración de potasio. Vamos a ver cómo funciona esto.

¿Qué pasa si solamente el $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript puede cruzar la membrana?

El movimiento de iones $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript a través de la membrana es el principal responsable del potencial de membrana de una neurona en reposo. Por lo tanto, vamos a darnos una idea de cómo funciona el potencial de membrana al ver lo que sucedería en el caso de que solo $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript pudiera cruzar la membrana.

Comenzaremos con $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript en una mayor concentración dentro de la célula que en el líquido circundante, igual que en una neurona normal. (También hay otros iones presentes, incluyendo aniones que contrarrestan la carga positiva del $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript, pero estos no serán capaces de atravesar la membrana en nuestro ejemplo).

Estado inicial:

Voltaje de cero a través de la membrana, medido por un voltímetro con un electrodo interior y un electrodo fuera de la célula. El interior y el exterior de la célula están separados por una membrana con canales de potasio, que inicialmente están cerrados. En el interior de la célula hay una mayor concentración de iones de potasio que en el exterior. Cada ion de potasio (en ambos lados de la membrana) está equilibrado por un anión, así que el sistema en su conjunto es eléctricamente neutro.

Si se abren canales de potasio en la membrana, el $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript comenzará a fluir por su gradiente de concentración hacia el exterior de la célula. Cada vez que un ion de $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript sale de la célula, el interior de la célula pierde una carga positiva. Por ello, en la parte exterior de la membrana celular se acumula un ligero exceso de carga positiva y en el interior se acumula un ligero exceso de carga negativa. Es decir, el interior de la célula se vuelve negativo respecto al exterior y se establece una diferencia de potencial eléctrico en la membrana.

El sistema se mueve hacia el equilibrio:

Si puede cruzar por los canales, el K+ comenzará a moverse en dirección de su gradiente de concentración al exterior de la célula. (Los canales se muestran abiertos y el potasio se mueve del interior hacia el exterior de la célula a través de los canales).

El movimiento de iones K+ por su gradiente de concentración crea un desequilibrio de cargas en la membrana. (Los iones de potasio que han cruzado desde el interior hacia el exterior de la célula no se emparejan con aniones del exterior de la célula. Estos se alinean a lo largo del exterior de la membrana y los aniones sin pareja que dejaron atrás se alinean a lo largo de la cara interna de la membrana. Ahora, el voltímetro registra un voltaje ligeramente negativo).

El desequilibrio de cargas se opone a la corriente de K+ en dirección de su gradiente de concentración.

Entre iones (como en imanes), cargas similares se repelen y cargas diferentes se atraen. Por lo tanto, al establecerse la diferencia de potencial eléctrico en la membrana, se dificulta que los iones de $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript restantes puedan salir de la célula. Los iones $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript, de carga positiva, serán atraídos por las cargas negativas en el interior de la membrana celular y repelidas por las cargas positivas en el exterior, oponiéndose a su movimiento en dirección del gradiente de concentración. Las fuerzas eléctricas y difusivas que rigen el movimiento de $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript a través de la membrana forman en conjunto su gradiente electroquímico (el gradiente de energía potencial que determina en qué dirección fluirá espontáneamente el $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript).

Finalmente, la diferencia de potencial eléctrico en la membrana celular se acumula hasta un nivel suficientemente alto para que la fuerza eléctrica que impulsa $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript de regreso a la célula es igual a la fuerza química que impulsa la salida de $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript. Cuando la diferencia de potencial en la membrana de la célula llega a este punto, no hay movimiento neto de $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript en ninguna dirección y el sistema se considera en equilibrio. Cada vez que un $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript sale de la célula, otro $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript entrará a ella.

En el equilibrio:

En el equilibrio, el gradiente de concentración de K+ se nivela exactamente con la diferencia de potencial eléctrico en la membrana. Aunque los iones de K+ todavía cruzan la membrana por medio de canales, no hay ningún movimiento neto de K+ de un lado a otro. El voltímetro registra un potencial de membrana negativo que es igual al potencial de equilibrio de K+ (para las concentraciones de K+ presentes en la célula y en el líquido circundante).

El potencial de equilibrio

La diferencia de potencial eléctrico en la membrana celular que equilibra exactamente el gradiente de concentración de un ion se conoce como potencial de equilibrio. Como el sistema está en equilibrio, el potencial de membrana tiende a permanecer en el potencial de equilibrio. En una célula donde solo hay una especie iónica permeante (solo un tipo de iones puede atravesar la membrana), el potencial de reposo de membrana será igual al potencial de equilibrio de ese ion.

Si el gradiente de concentración es muy intenso, el potencial eléctrico que lo equilibra debe ser muy grande. Puedes hacerte una idea aproximada de esto imaginando la concentración de iones en ambos lados de la membrana como colinas de diferentes tamaños y pensando en el equilibrio potencial como la fuerza que necesita ejercerse para evitar que una roca baje rodando por las laderas de una colina a la otra.

Panel de la izquierda: dos compartimientos separados por una membrana semipermeable marcados como A y B. Hay un voltímetro entre A y B. El ion de interés está mucho más concentrado en A que en B y el voltímetro con sus electrodos en A y B registra un gran voltaje negativo. El voltaje es análogo a la fuerza que hay que ejercer para evitar que una roca ruede de un lugar alto hacia un lugar muy bajo.

Panel derecho: misma situación, pero entre A y B hay una diferencia mucho más leve en la concentración del ion de interés (B está ligeramente menos concentrado que A). En este caso, el voltaje solo es ligeramente negativo. Esto es análogo al caso donde tenemos un lugar muy alto y un lugar un poco más bajo, y se ejerce una fuerza para evitar que una roca descienda por la ladera.

Si conoces la concentración de $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript en ambos lados de la membrana celular, entonces puedes predecir la magnitud del potencial de equilibrio del potasio.

¿El potencial de membrana es igual al potencial de equilibrio del $\text K ^+$$\text{K+?}$+

start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript

En células gliales, que brindan soporte al sistema nervioso, el potencial de reposo de membrana es igual al potencial de equilibrio del $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript.

Sin embargo, el potencial de membrana en reposo en las neuronas es cercano pero no idéntico al potencial de equilibrio del $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript. En lugar de ello, en condiciones fisiológicas (condiciones similares a las del cuerpo), el potencial de membrana en reposo de las neuronas es ligeramente menos negativo que el potencial de equilibrio del $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript.

¿Qué significa eso? En una neurona, otros tipos de iones además del $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript deben contribuir significativamente al potencial de reposo de la membrana.

$\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript y $\text {Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript contribuyen al potencial de reposo en neuronas

Pues resulta que la mayoría de las neuronas en reposo son permeables a $\text {Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y $\text{Cl}^-$start text, C, l, end text, start superscript, minus, end superscript, así como a $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript. En particular, la permeabilidad a $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript es la principal razón por la que su potencial de membrana en reposo es diferente al potencial de equilibrio del potasio.

Regresemos a nuestro modelo de una célula permeable a un solo tipo de ion e imaginemos que el $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript (en lugar del $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript) es el único ion que puede cruzar la membrana. El $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript generalmente está presente en una concentración mucho más alta fuera de la célula que dentro, por lo que se moverá en el sentido de su gradiente de concentración hacia la célula y así el interior de la célula se vuelve más positivo que el exterior.

Debido a esto, el potencial de equilibrio del sodio —la diferencia de potencial eléctrico en la membrana celular que equilibra exactamente el gradiente de concentración de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript— será positivo. Por lo tanto, en un sistema donde $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript es el único ion permeante, el potencial de membrana será positivo.

Estado inicial:

Voltaje de cero a través de la membrana, medido por un voltímetro con un electrodo dentro y un electrodo fuera de la célula. El interior tiene una baja concentración de iones sodio y el exterior de la célula tiene una mayor concentración de iones sodio. Cada ion sodio se equilibra con un anión en el mismo lado de la membrana que el ion de sodio. Hay canales de sodio en la membrana, pero inicialmente se encuentran cerrados.

Los canales se abren y el Na+ puede moverse a través de ellos.

En el equilibrio:

Ahora el voltímetro registra un voltaje positivo igual al potencial de equilibrio del sodio para este par de concentraciones de sodio en particular. Los iones de Na+ se desplazan por su gradiente de concentración hasta que una diferencia de potencial eléctrico compensatoria en la membrana se opone a que el movimiento continúe. Hay cargas positivas adicionales en el interior de la célula en forma de iones Na+, y estos iones Na+ se alinean a lo largo de la membrana. En el lado opuesto de la membrana, hay aniones adicionales (las parejas originales de los iones Na+ que son incapaces de cruzar), los cuales también se alinean en la membrana.

En una neurona en reposo, el $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y el $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript son permeantes, o capaces de atravesar la membrana.

• El $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript intentará arrastrar el potencial de membrana hacia su potencial de equilibrio (positivo).
• El $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript intentará arrastrar el potencial de membrana hacia su potencial de equilibrio (negativo).

Puedes pensar en esto como un tira y afloja. El potencial de membrana real estará entre el potencial de equilibrio del $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y el potencial de equilibrio del $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript. Sin embargo, será más cercano al potencial de equilibrio del ion con mayor permeabilidad (aquel que atraviese la membrana más fácilmente).

Abrir y cerrar los canales iónicos altera el potencial de membrana

En una neurona, el potencial de membrana en reposo está más cerca del potencial de equilibrio del potasio que del potencial de equilibrio del sodio. Eso es porque la membrana en reposo es mucho más permeable a $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript que a $\text {Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript.

• Si se abrieran más canales de potasio —que facilitaran aún más el paso de $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript por la membrana celular— la membrana se hiperpolarizaría y se acercaría todavía más al potencial de equilibrio del potasio.
• Por otro lado, si se abrieran más canales de sodio —que facilitaran el paso de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript por la membrana— la membrana se despolarizaría hacia el potencial de equilibrio del sodio.

Cambiar el número de canales iónicos abiertos proporciona una forma de controlar el potencial de membrana de la célula y es una forma fenomenal de producir señales eléctricas. (Veremos la apertura y el cierre de canales otra vez cuando discutamos potenciales de acción).

La bomba de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript-$\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript mantiene los gradientes de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript

Los gradientes de concentración de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript en la membrana de la célula (y, por lo tanto, el potencial de reposo de membrana) se mantienen gracias a la actividad de una proteína llamada $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript-$\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript ATPasa, que suele llamarse bomba de sodio-potasio. Si la bomba de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript-$\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript se cierra, los gradientes de concentración de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript se disiparían junto con el potencial de membrana.

Así como los canales iónicos que permiten el paso de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript por la membrana celular, la bomba de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript-$\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript es una proteína que atraviesa la membrana. Sin embargo, a diferencia de los canales de potasio y los canales de sodio, la bomba de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript-$\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript no solo brinda al $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y al $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript una forma de desplazarse por sus gradientes electroquímicos. Por el contrario, transporta activamente $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y $\text{K}^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript en contra de sus gradientes electroquímicos.

La energía para este movimiento "cuesta arriba" proviene de la hidrólisis de ATP (la división del ATP en ADP y fosfato inorgánico). Por cada molécula de ATP que se rompe, $3$3 iones de $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript se mueven del interior hacia el exterior de la célula y $2$2 iones de $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript se trasladan del exterior al interior.

1. Tres iones de sodio se unen a la bomba de sodio-potasio, que está abierta hacia el interior de la célula.
2. La bomba hidroliza ATP, se fosforila (al unir un grupo fosfato a sí misma) y libera ATP. Este evento de fosforilación causa un cambio conformacional en la bomba: se cierra en el interior de la célula y se abre en el exterior de la célula. Los tres iones de sodio se liberan y dos iones de potasio se unen al interior de la bomba.
3. La unión de los iones de potasio desencadena otro cambio conformacional en la bomba, la cual pierde su grupo fosfato y vuelve a la forma en la que se abre hacia adentro. Los iones de potasio se liberan al interior de la célula y el ciclo de la bomba puede comenzar otra vez.

_Imagen modificada de "La bomba de intercambio de sodio potasio", por personal de Blausen (CC BY 3.0)._

Dado que se exportan $3$3 $\text{Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript por cada $2$2 $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript que entran a la célula, la bomba hace una pequeña contribución directa al potencial de reposo de la membrana (lo hace ligeramente más negativo de lo que sería sin ella). Sin embargo, la mayor contribución de la bomba al potencial de membrana es indirecto: mantiene constantes los gradientes de $\text {Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript, lo que produce el potencial de membrana por el movimiento de $\text {Na}^+$start text, N, a, end text, start superscript, plus, end superscript y $\text K^+$start text, K, end text, start superscript, plus, end superscript en sus respectivos gradientes de concentración a través de canales de filtración.

¿por qué es importante conocer la estructura y funcionamiento de la neurona como base del estudio de la conducta humana?

después de este recorrido informativo acerca de la neurona, su estructura y funciones, es en verdad necesario e importante para un psicólogo tener el conocimiento acerca de esto. ya que al hablar de la neurona, hablamos de lo que subyace en lo mas profundo de una conducta hablando desde el aspecto biológico.